Будова лишайників

Лишайники (Lichenes), сімбіотрофние організми, що представляють собою співжиття гриба, водоростей і / або ціанобактерій; комплексна система взаємодії сімбіонтних партнерів, що розвинулася в процес коеволюції. Гриб (мікобіонта – гетеротрофних компонент Л.) утилізує (у більшості Л.) мертві клітини водорості, отримує від неї продукти фотосинтезу, а від ціанобактерій ще й азотисті сполуки, а водорості і ціанобактерії (фотобіонти – автотрофні компоненти Л.) отримують від гриба воду і мінер. речовини. Подвійна природа Л. відкрита в 1860-х рр. ньому. ботаніком С. Швенденером. Доказом такої природи служать: морфолого-анатоміч. будова Л .; відсутність генетичної. зв’язків між мікобіонта і фотобіонтом; можливість ізольован. отримання чистої культури як мікобіонта, так і фотобіонта; ресинтез Л. з суперечка мікобіонта і відповідної культури фотобіонта на синтетичні. середовищах. Єдиної думки про становище Л. в системі органічного. світу немає, проте більшість дослідників розглядають їх в царстві грибів, відносячи до відділів Ascomycota і Basidiomycota. Найбільш ранні знахідки копалин Л. відносяться орієнтовно до кінця крейдяного періоду. Відомо 15-20 тис. Видів Л. Деякі з Л. настільки малі, що майже не видно неозброєним оком, довжина інших, напр. уснеі найдовшого ( напр. уснеі найдовшого ( напр. уснеі найдовшого (Usnea longissima ), може досягати 1 м і більше. Ростуть Л. вкрай повільно (пор. Швидкість росту 0,5-10 мм в рік); живуть, ймовірно, довго: вік деяких з них (напр., Rhizocarpon geographicum ) може досягати більше 4000 років.

Морфологічна і анатомічна будова лишайників

Вегетативне тіло Л. – слань, або талом, складається з переплетених гіфів гриба, серед яких знаходяться клітини водорості або ціанобактерії. Воно може бути білим, сірим, сизим, зеленуватим, буває жовтуватих, оранжевих і коричневих відтінків, майже чорним, що обумовлено наявністю разл. пігментів. Слоевище – у вигляді скоринки ( накипні Л. – леканора, Lecanora ; лецідія, Lecidea ; аспіцілія, Aspicilia ; калоплака, Caloplaca ), лусочок, розеток або досить великих листоподібних пластинок ( лістоватие Л. – ксанторія, Xanthoria ; коллема, Collema; пармелия, Parmelia ; пельтігера, Peltigera ; нефрома, Nephroma ; гіпогімнія, Hypogymnia , і ін.), розгалужених стрічок, розгалужених стовбурів або повисають довгих пасом ( кущисті Л. – Алектор, Alectoria ; кладония, Cladonia ; уснея, Usnea , і ін.). У примітивно організованих Л. слань нагадує порошістой, борошнистий наліт ( лепрозні Л., напр. Лепрарія, Lepraria ).

Будова слані може бути гомеомерного (однорідним) або гетеромерного (шаруватим). Останнє (з розвиненими коровим і серцевинним шарами, відокремленої зоною фотобіонта) зустрічається у більшості листоватих і рунистих Л. корів шар утворений гіфами гриба, впорядковано розташованими і щільно притиснутими один до одного, грає ключову роль у водному і газовому обмінах, в абсорбції світла. Товстий корови шар, що розвивається у мн. видів Л. особливо в аридних областях або в умовах високої освітленості, перешкоджає газовому обміну. У таких Л. він з отворами (ціфелламі, псевдоціфелламі), через які СО 2 і О 2, Необхідні для життєдіяльності Л., швидше досягають внутр. шарів слані.

Серцевинний шар (плектенхіма) утворений слабо переплетеними гіфами гриба, які покриті шаром гідрофобного білка (гідрофобіна), що перешкоджає їх намокання; простір між гіфами заповнене повітрям. У мн. лишайників в цьому шарі відкладається велика кількість кристалів лишайникових кисло. Зона фотобіонта розташована у периферії серцевинного шару, ближче до верхньої поверхні. Деякі Л., крім зелених водоростей (первинний фотобіонт), які фіксують СО 2 , мають і ціанобактерії (вторинний фотобіонт).

До субстрату Л. прикріплюються або всієї своєї нижньої поверхнею, або за допомогою спец. утворень – ризоидов, Ризине або гомфа. На відміну від коренів вищих рослин, останні не беруть участі в проведенні питати. речовин, а служать тільки для фіксації. У пустелях і напівпустелях зустрічаються Л. (напр., Аспіцілія), що мають форму кульок, вони легко переносяться вітром на великі відстані, через що їх часто називають кочують.

Групи грибів, водоростей і ціанобактерій, що утворюють лишайники

Ок. 98% грибів, що утворюють Л. (або ліхенізірованной грибів), відноситься до аскомицетов, інші – до базидіоміцетів. При цьому ок. 85% ліхенізірованной аскомицетов вступають в симбіоз з одноклітинними або нитчастими зеленими водоростями, приблизно 10% – з ціанобактеріями і 3-4% об’єднуються і з зеленими водоростями, і з ціанобактеріями (розташовані в спец. Виростах слані – цефалодіях). З ціанобактерій в Л. найбільш часто зустрічаються носток ( Nostoc ) і глеокапса ( Gleocapsa ), із зелених водоростей – требуксія ( Trebouxia) (Зрідка жовто-зелені і бурі водорості). Багато з фотобіонтов поширені в природі поза Л., але требуксія – дуже рідко. Усередині слоевищ Л. у фотобіонтов повністю або частково відсутні запасні речовини, статевої процес пригнічений, мн. нитчасті водорості розпадаються на отд. клітини.

Ліхенізірованной гриби у вільному стані в природі не виявлено. Їх гіфи мають потовщені клітинні стінки і більш широкі поперечні перегородки в порівнянні з гіфами інших грибів. Коеволюція з фотобіонтамі сприяла розвитку у мікобіонта спец. типів гіф: шукають (для пошуку фотобіонтов), що охоплюють (вступають в контакт зі «своїм» фотобіонтом, відповідним для утворення слані) і рухають (утворюються в зоні розвитку фотобіонта і служать для переміщення його клітин в зростаючий край слані). У зовнішніх шарах оболонки гіф слизових Л. міститься велика кількість пектину, тому при зволоженні такі оболонки сильно розбухають і ослизняются.

Тип взаємодії між мико- і фотобіонтом визначається їх таксономіч. приналежністю, тонкою структурою і складом клітинної стінки фотобіонта, а також рівнем морфологич. диференціації слані. Зазвичай гіфи мікобіонта формують вирости (апрессоріі і гаустории), проникаючі в клітинну стінку, але не в клітинну мембрану фотобіонта. У слоевищ накипних Л., фотобіонтамі яких є зелені водорості, що мають целюлозні клітинні стінки, мікобіонти утворюють внутрішньоклітинні гаустории пальцеподібним форми. У багатьох Л. контакт мікобіонта з водоростями здійснюється за допомогою внутрімембранних гаусторій, не проникають всередину клітини.

Розмноження і поширення лишайників

Розмножуються Л. вегетативно і спорами, що утворюються в процесі безстатевого і статевого розмноження. Вегетативне розмноження спостерігається найбільш часто і засноване на здатності слані Л. регенерувати з отд. ділянок. Останні формуються в процесі фрагментації слані або за допомогою спец. органів – соредій або Ізіди (вирости на поверхні слані, які, будучи відірваними, розвиваються в нове слань). Безстатеве розмноження конідіями (пікноспорами), що утворюються в особливих структурах – пікніди, властиво майже 60% відомих ліхенізірованной грибів. Статеве розмноження всередині Л. притаманне тільки мікобіонта. При цьому на слоевищ Л. розвиваються виробляють суперечки плодоі тіла – апотеции або перітеціі. Для більшості Л. характерні відкриті плодові тіла – апотеции (дископодібні освіти, зовні схожі на маленькі блюдця), серед яких (в залежності від будови) розрізняють три типи: лецідевие, леканоровие і біаторовие. Форма і розміри спор Л. різних видів і родів різноманітні. Тільки у Л. є біполярні суперечки (з товстої перегородкою посередині, всередині якої проходить тонкий канал).

Л. зустрічаються у всіх ботаніко-географіч. зонах. Поширюються вони за допомогою вітру, крапель дощу, струменями води, тваринами; на цей процес впливають такі чинники, як вологість, темп-ра, умови освітленості, наявність відповідного субстрату. Найбільшого розвитку Л. досягають в помірних і холодних областях, в горах. Значно менше їх в сухих місцевостях (напр., В пустелях). Л. поселяються на грунті, корі дерев, деревині, каменях, мохах, листках тропич. рослин, кістках; виявлені види, що розвиваються на цементі, шифер, руберойді, залозі, склі. Мн. види мають виборчої здатністю і поселяються на небагатьох або навіть на одному типі субстрату. Нерідко перехід на ін.

Роль лишайників в природі і їх польза

Як авто- і гетеротрофні компоненти біогеоценозів Л. одночасно акумулюють сонячну енергію і утилізують органічного. і мінер. речовини. Першими колонізіруя субстрати, непридатні для поселення рослин, беруть участь в биологич. вивітрюванні гірських порід, готуючи грунт для розвитку на ній ін. організмів. Деякі Л. вибірково впливають на мікроорганізми, перешкоджають мікорізообразованію, гальмують проростання насіння і розвиток проростків рослин, що обумовлено впливом лишайникових кислот, збагачують грунт органічного. речовинами, а види з ціанобактеріями – також азотом. Л. можуть служити біоіндикаторами чистоти повітря: при забрудненні атмосфери спочатку вимирають кущисті, потім лістоватие, потім накипні Л. В пустельних районах Л. сприяють закріпленню пісків, а в лісах і тундрі оберігають верхній, родючий шар ґрунту від руйнування. Л. тундри (ягель, ісландський мох і ін.) – осн. корм північних оленів. Деякі равлики і ін. Безхребетні тварини також харчуються Л. або використовують їх в якості притулку. Серед Л. майже немає отруйних видів. Значення Л. у раціоні людини невелика. Ряд Л. досі застосовують в нар. медицині (напр., цетрарию ісландську, Деякі равлики і ін. Безхребетні тварини також харчуються Л. або використовують їх в якості притулку. Серед Л. майже немає отруйних видів. Значення Л. у раціоні людини невелика. Ряд Л. досі застосовують в нар. медицині (напр., цетрарию ісландську, Деякі равлики і ін. Безхребетні тварини також харчуються Л. або використовують їх в якості притулку. Серед Л. майже немає отруйних видів. Значення Л. у раціоні людини невелика. Ряд Л. досі застосовують в нар. медицині (напр., цетрарию ісландську,Cetraria islandica ). При визначенні віку гірських порід, а також в археології поширений ліхенометріч. метод, заснований на знанні щорічного приросту Л., зростаючих на певному субстраті і в певній климатич. зоні. 42 види Л., що зустрічаються в Росії, охороняються. Наука, що вивчає Л., називається ліхенологія .

Сподобалася стаття? Поділитися з друзями:
Знай все!
Залишити відповідь

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: